Геном как генетическая категория вида.
Для решения проблем прикладной ботаники, генетики и селекции уже давно назрела необходимость рассматривать геном растений как генетическую систему видовой категории. К этому имеются следующие основания.
Как известно, вид — категория систематическая. Он заключает в себе, как правило, большой взаимосвязанный генофонд. Носители его, особи вида, имеют общую, сложившуюся в эволюции генетическую программу. Для каждого вида характерны пределы генетической изменчивости, которые соответствуют «границам» вида как репродуктивного сообщества. Другими словами, особи вида имеют общую генетическую конституцию, т. е. общий геном. В этом случае геном выступает как генетическая категория вида, точнее, диплоидного, или первичного, вида. В генотип сложного аллополиплоидного (вторичного) вида геном входит уже как генетическая единица, интегрированная в полигеноме аллополиплоида, но сохраняющая коренные свойства генома исходного диплоидного вида.
Отсюда возникает весьма важная для ботаников, генетиков и селекционеров проблема идентификации генома.
Как дискретная в эволюционном и систематическом отношении сложная система геном обычно описывается известными параметрами биологического вида. Цитологическими критериями генома служат видовые параметры кариотипа — число, размеры и форма хромосом, генетическими — пределы генетической изменчивости, которые соответствуют границам вида как репродуктивного сообщества. Разнокачественные (разновидовые, разнородовые) геномы генетически несовместимы. Это обнаруживается в нескрещиваемости видов или стерильности их потомства. Цитогенетически выявляют несовместимость геномов по резкому падению процента конъюгации хромосом в мейозе и разного рода нарушениям в митозах. «Сосуществование» разнокачественных геномов в аллополиплоидном генотипе объясняется тем, что они в нем сдвоены и каждый геном проходит фазы мейоза как на диплоидном уровне.
Мы предложили третий — биохимический, или молекулярный — критерий определения геномной принадлежности растений, а именно, по мономорфным белкам или белковым признакам, свойственным только носителям данного генома или представителям данного вида. Такие белки, или белковые признаки, названы белковыми маркерами генома. Они выявлены для видов и форм большинства культурных растений и их диких сородичей. В основном это серологические маркеры, т. е. белки-антигены с отчетливо выраженной видовой, или геномной, специфичностью. Наиболее эффективными и удобными в методическом отношении для целей идентификации генома как генетической системы видовой категории оказались мономорфные видоспецифичные белки-антигены семян — альбумины и глобулины спиртовой фракции из зерновки злаков, запасные глобулины семян двудольных, а также гистоны.
На многих примерах удалось показать соответствие генома, маркируемого белками, репродуктивным границам вида. Это неслучайно. Белки — главные факторы видовой избирательности и механизмов генетического барьера между видами. Они, как и нуклеиновые кислоты, наделены свойствами «узнавания». Способность к узнаванию белки придают надмолекулярным комплексам и структурам высшего порядка, в образовании которых они участвуют. Это хорошо показано в многочисленных экспериментах по реконструкции гетеромегамерных ферментов, фрагментов мембран, рибосомальных частиц, хромосом и других клеточных структур, с заменами протомер и субъединиц на одноименные структуры белка от организмов, принадлежащих другим видам.
С несовместимостью или слабой совместимостью геномов на молекулярном уровне генетик и селекционер имеет дело при отдаленной гибридизации. Так, низкая комплементарность субъединиц в гибридных молекулах ферментов может быть причиной ослабления и серьезных нарушений в метаболизме и формообразовании у межвидовых и межродовых гибридов. Обилие всевозможных генетических ситуаций, ведущих к разнообразным проявлениям несовместимости в морфогенезе на молекулярном уровне, обнаруживается в селекции тритикале, т. е. в синтезе полигеномного межродового аллополиплоида.
На молекулярном узнавании, комплементации и избирательном взаимодействии белков и нуклеиновых кислот основаны все звенья и механизмы метаболизма и формообразования. Это основной принцип реализации генетической информации в морфогенезе и, безусловно, главный путь обеспечения генетического единства структурных и функциональных элементов организма. Этот принцип действует и на уровне вида как системы, генетическую основу которой составляет геном. При этом белки как первичные продукты экспрессии генома наилучшим образом отражают его видовую специфичность. Сам по себе факт маркирования белками генома как системы видовой категории придает виду большую реальность, объективность и практическую значимость.
Маркирование генома дало возможность уточнить границы ряда принятых ранее ботаниками видов и стимулировать работы на улучшение системы видов. Оно открыло принципиально новые возможности геномного анализа, что позволило выявлять природу и происхождение геномов культурных растений, оценивать степень родства их с дикими сородичами, определять геномный состав аллополиплоидных видов и т. д. (В. Г. Конарев. «Белки растений как генетические маркеры». 1983).
С проблемами генома тесно связана проблема плазмона и плазматипа. Важность ее состоит в том, что, во-первых, плазмон влияет на характер геномных отношений между видами и на интеграцию геномов в полигеноме аллополиплоида; во-вторых, с типом плазмы (плазматипом) могут быть связаны такие биологические свойства растений, как иммунитет и устойчивость к неблагоприятным факторам, поскольку через цитоплазму реализуется генетический потенциал генома в онтогенезе растения. Сейчас перед исследователями стоит проблема идентификации плазмона.
Свободное копирование
