Геном как система.
В структурной и функциональной организации геном проявляет себя как сложная система, где все его генетические элементы сопряжены. Эта сопряженность проявляется на всех уровнях организации — от сцепления генов до интеграции хромосом в геноме. Сцепление может быть структурным по типу тандемных блоков и функциональным, когда генетические элементы рассредоточены, но действуют как кластеры генов, управляемые общим регуляторным фактором.
Сложную генетическую систему представляет собой каждая хромосома. Ее нетранскрибируемые области — сателлитная ДНК и центромера — несут функции, соответствующие хромосомному уровню организации.
Имеется много фактов о сопряженности самих хромосом в геноме. Так, при образовании аллополиплоидных форм растений кариотипы диплоидных видов в составе сложного генотипа, как правило, сохраняют свою самостоятельность даже при длительной интеграции их в общем кариотипе аллополиплоида. В скрещиваниях последние обмениваются целыми геномами. В картинах митоза и мейоза хромосомы занимают строго определенные места, образуя специфическую для генома или кариотипа вида хромосомную последовательность. Имеются данные о наличии межхромосомных связей, состоящих из материала самих хромосом типа фибрилл хроматина, содержащих ДНК, что наводит на мысль о наличии физической основы для надхромосомной организации генома.
Строгая упорядоченность в расположении, контакты и специфические взаимодействия между гомологичными, т. е. сестринскими хромосомами, гомеологичными — одноименными хромосомами разных геномов и хромосомами в пределах каждого из трех типов генома недавно выявлены в соматических клетках гексаплоидной, или трехгеномной, пшеницы T. aestivum.
В интеграции хромосом как генетических систем в геноме исключительно важную роль играют мембраны клеточного ядра.
Наконец, организм не может существовать, если геном утратит хотя бы одну хромосому. Получение организма с делецией по хромосоме иногда удается, но только у аллополиплоидов (и не по всем хромосомам) за счет компенсации недостающей пары гомологичных хромосом дополнительной парой гомеологичной хромосомы другого генома. Так, E. R. Sears получил серию нуллисомно-тетрасомных компенсированных линий мягкой пшеницы сорта Чайниз Спринг, а также другие анеуплоидные и дителоцентрические линии, которые сыграли исключительно важную роль в развитии биохимической генетики, в частности в изучении генетического контроля белковых признаков.
О геноме как единой системе свидетельствует тот факт, что всякого рода генные мутации, интрогрессии генетического материала от других видов, делеции, даже внутригеномные межхромосомные транслокации непременно сопровождаются соответствующими перестройками в геноме, направленными на «вживание» этих изменений путем компенсации утраченного, репарации поврежденного или интеграции приобретенного с переходом самого генома как системы на новый уровень структурной и функциональной организации.
К категории таких явлений (по крайней мере явлений интрогрессий) относятся и экспериментальные переносы чужеродных генов в геном высшего растения. Уже сделаны первые шаги в подборе благоприятных векторов и внедрении таких генов в геном. Дальнейшие успехи по реконструкции генома сейчас зависят от того, как скоро удастся найти пути и средства преодоления генетической несовместимости и облегчения «вживания», интеграции чужеродного гена в геноме и генотипе организма в целом.
Рассмотренные явления сопряженности генетических систем в геноме послужили основой для разработки принципов и методов маркирования белками этих систем, а также признаков растения, кодируемых ими. Например, таким путем у ячменя через полигенные локусы гордеина — запасного белка зерна — Шьюри и др. (P. R. Shewry et al., 1980) маркировали сцепленные с этими локусами гены устойчивости к мучнистой росе Ml-a и Ml-k.
Маркирование сложных признаков возможно через хромосому, геном или генотип в целом, поскольку их множественные и разнокачественные гены могут быть сопряжены непосредственно с этими системами.
Свободное копирование
