Выяснением роли белков в регуляции генетической функции ДНК у растений мы начали заниматься с 1950-х годов. Сведения об этом докладывались и публиковались неоднократно, отмечу лишь, что основная часть исследований в этом плане была проведена в Уфе — уже на втором этапе моей научной биографии, где я на этом остановлюсь специально. А пока вернемся к истории развития молекулярной биологии. Ее методы и результаты их применения оказали весьма благоприятное влияние на развитие практически всех сфер биологии и обеспечили ей переход на молекулярный уровень и новую методологию мышления.
К современной молекулярной биологии приложимы все существующие ныне определения — это и наука, и методы, и уровень, и методология, и, несомненно, эпоха в истории развития биологии.
Преимущественно на базе молекулярной биологии возникли такие биотехнологии, как клеточная, хромосомная и генная инженерии, появление которых можно рассматривать как следующий этап большого подъема в биологии. От предыдущего его отличает резкое усиление внимания исследователей к надмолекулярным биологическим структурам и функциям, закономерностям биохимических и молекулярно-биологических процессов более высоких уровней организации жизни. На этом этапе ярче проявилась тенденция к поиску молекулярно-биологических и молекулярно-генетических механизмов интеграции биохимических реакций и метаболических путей в сложные жизненные функции, биологические свойства и хозяйственные признаки.
Роль белков и особенно нуклеиновых кислот в организме чаще рассматривают в связи с общебиологическими молекулярными процессами, свойственными всему органическому миру. Объясняется это тем, что они представляют собой обязательные структурные и функциональные ингредиенты протоплазмы. При этом мир растений, как и других автотрофных организмов, морфогенетически резко отличается от гетеротрофных: метаплазма и метаплазматические образования последних, как продукты вторичного, или специализированного, обмена, как правило, формируются за счет белков или азотсодержащих соединений; у растений и других автотрофов — за счет безазотистых соединений и веществ небелковой природы.
Автотрофное питание растений определило свойственные им характер формообразовательных процессов и направление эволюции растительного мира, поставив его, по словам К. А. Тимирязева, в центре всего живого как посредника между солнцем и жизнью на земле. Главную роль в таком расхождении жизненных форм сыграли условия углеродного и азотного питания. На протяжении всей истории развития растения имели неограниченный источник углерода в виде СО2 атмосферы или карбонатов водной среды. Чаще всего неблагоприятные для растений условия возникали в отношении азотного питания, что очень резко сказалось на характере метаболизма и направлении морфогенетических процессов. Необходимость экономного расходования соединений азота стала причиной возникновения у растений впервые открытой и изученной Д. Н. Прянишниковым «аспарагиновой функции». По этой же причине в растительной клетке, в противоположность животной, основная масса азотистых соединений сосредоточена в сфере активных метаболических процессов, а метаплазма представлена структурами из безазотистых соединений типа целлюлозы, гемицеллюлоз, пектина, лигнина и т. д.
Как известно, у животных покровные, опорные и другие метаплазматические образования включают азотсодержащие и белковые субстанции — кератин, коллаген, эластин и пр.
Очевидно, что в органическом мире существует базовый, общебиологический обмен — общий для всех организмов. Различия между ними складываются в периоды специализированного (или вторичного) обмена, что внешне отчетливо выражено в структурной и функциональной дифференциации. При этом в характере и продуктах вторичного обмена проявляется генетическая и биологическая (видовая, родовая и т. д.) специфичность организма, основы которой заложены прежде всего в молекулах ДНК. В процессах метаболизма и в морфогенезе эти основы, как уже отмечалось, реализуются через белки.
Главным образом работы К. А. Тимирязева и Д. Н. Прянишникова привели нас к сравнительному анализу метаболизма и морфогенеза автотрофных и гетеротрофных организмов в связи с различиями у них по углеродно-азотному режиму и условиям жизни, обозначив морфогенез растений как автотрофогенез и охарактеризовав метаболизм как автотрофогенный .
Эти идеи я начал обдумывать еще в аспирантуре. Бывало, и на фронте, в моменты затишья, особенно при стоянии в обороне, иногда, в пылу ностальгических переживаний, удавалось выражать складывающиеся представления в таблицах и схемах, используя для этих целей непригодившиеся так называемые «немые» топографические карты. Некоторые из этих схем позднее вошли в монографии.
В ходе анализа литературных данных и результатов наших исследований становилось все более очевидным, что у растений нуклеиновые кислоты связаны с осуществлением как общих жизненных функций, свойственных всем организмам, так и функций, присущих только растениям. Последние приходятся на фазы клеточной дифференциации и специализированного обмена, когда идут процессы образования специализированных структур и продуктов вторичного обмена небелковой природы. Выход последних из сферы внутриклеточного обмена представляет собой процесс, сопряженный с активной деятельностью цитоплазмы и ядра, в которой первостепенную роль играют основные ингредиенты — белки и нуклеиновые кислоты. Это одно из проявлений обмена веществ в структурообразовании и заключает в себе характерное для растений направление в формообразовательных процессах, обусловленных исторически сложившимся способом углеродного питания. Он, несомненно, накладывает определенный отпечаток и на функциональную направленность нуклеиновых кислот, которая через белки реализуется в особенностях морфогенеза растений. Яркое подтверждение этому можно видеть хотя бы в следующем факте.
Как известно, структурную основу клеточной стенки, в зависимости от фазы развития и типа ткани, составляют безазотистые соединения — целлюлоза, гемицеллюлозы и т. д. Образование и развитие ее возможно лишь при наличии клеточного ядра. Это было доказано нами с большой тщательностью.
Кстати, одно время под влиянием «идей» О. Лепешинской о «живом веществе» Я. Е. Элленгорн, И. Е. Глущенко и др. (1951) «нашли», что у растений сосуды ксилемы образуются из безъядерных клеток. Нам это подтвердить не удалось. Более того, в центральных сосудистоволокнистых пучках корней гороха, тыквы, кукурузы и других культур, где сосуды особенно хорошо выражены, образующие их клетки имеют крупные политенные ядра.
После «целлюлозного перерождения» цитоплазмы и ядра функционирующая стенка сосуда ксилемы не отмирает. Она «подпитывается» через плазмадесмы пор контактирующими с ней обкладочными клетками с хорошо развитой протоплазмой, т. е. цитоплазмой и ядром.
Следует отметить, что стенки сосудов ксилемы по сравнению с клетками других тканей являются, пожалуй, наиболее сложными морфологическими структурами, развитие которых сопряжено с активной деятельностью цитоплазмы и ядра. Об этом свидетельствуют наличие в сосудообразующих клетках богатой РНК цитоплазмы, крупного ядра с высокополимерной ДНК и довольно крупного пиронинофильного ядрышка. Детально все это описано в монографии «Нуклеиновые кислоты и морфогенез растений» (1959), а также в пособии для университетов «Цитохимия и гистохимия растений» (1966).
Со всеми подробностями и соответствующими иллюстрациями я это изложил в докладе при защите докторской диссертации в 1954 году. Защита проходила в «конференц-коридоре» Института биохимии имени А. Н. Баха АН СССР. Позади членов Совета среди присутствующих сидели Я. Е. Элленгорн с «сородичами» по идее. Я ожидал их выступлений, но они не состоялись: или я доложил убедительно, или их смутили весьма положительные отзывы оппонентов и похвальные выступления моих консультантов по докторантуре — А. Н. Белозерского и П. А. Генкеля, а также председательствовавшего академика Н. М. Сисакяна.
Хочу отметить, что на Ученом совете этого же Института много лет спустя с успехом защищали докторские диссертации мои сыновья: в 1987 г. старший сын Алексей Васильевич на тему «Филогенетическая характеристика белков злаков» и в 1992 г. — младший, Александр Васильевич, на тему «Системы ингибиторов гидролаз у злаков — организация, функции и эволюционная изменчивость».
Свободное копирование
